Ökologisch-genetische Untersuchungen am Seesaibling (Salvelinus alpinus) im Königssee, Obersee und Grünsee im Nationalpark Berchtesgaden von Werner Hecht, Martin Förster und Franz Pirchner-9

• 1-Aufgabenstellung- 9
• 2-Arbeitsvoraussetzungen- 10
• 3-Planung und Ablauf der Arbeiten- 11
  • 3.1-Bereitstellung des Fischmaterials-11
  • 3.2-Probenaufbereitung-11
  • 3.2.1-Morphologiemerkmale-11
  • 3.2.2 Chromosomen-11
  • 3.2.3 Elektrophorese-11
  • 3.3 Laboruntersuchungen-11
  • 3.4 Populationsgenetische Auswertungen-11
• 4 Gesamtproblematik bisher unbekannter Ergebnisse des Seesaiblings (Salvelinus alpinus)-12
  • 4.1-Beschreibung bisher unbekannter Ereignisse-12
  • 4.1.1-Systematische Stellung der Gattung Salvelinus-12
  • 4.1.2-Lebensweise und Verbreitung der Salvelinus alpinus-12
  • 4.1.3-Plastizität der Salvelinus-Arten-12
  • 4.1.4-Charakterisierung der Saiblingsformen-12
  • 4.1.4.1-Der Tiefseesaibling-16
  • 4.1.4.2-Schwarzreuter, Normalsaibling und Wildfangsaibling-16
  • 4.2-Morphologische und fischbiologische Merkmale-16
  • 4.3-Genetische Charakterisierung bei Salvelinusarten-16
  • 4.3.1-Chromosomenausstattung-16
  • 4.3.2-Probleme bei der Schätzung elektrophoretisch darstellbarer Merkmale an potentiell tetrasomen oder duplizierten Loci-17
  • 4.3.2.1-Evolution des Genoms der Salmoniden-17
  • 4.3.2.2-Abteilungen zur Analyse duplizierter Loci, die polymorph für jeweils identische Allele sind-19
  • 4.3.2.2.1-Genfrequenzschätzungen-19
  • 4.3.2.2.2-Schätzung des Heterozygotiegrades-21
• 5-Wissenschaftlich-methodische Durchführung- 22
  • 5.1-Erhebung morphometrischer und fischbiologischer Merkmale-22
  • 5.2-Chromosomenanalyse-22
  • 5.2.1-Prinzip der Chromosomenpräparation-22
  • 5.2.2-Präparationsmethode-24
  • 5.2.3-Auswertungsverfahren-24
  • 5.3-Elektrophoretische Untersuchungen-24
  • 5.3.1-Genetische und biochemische Grundlagen von elektrophoretisch unterscheidbaren Enzymvarianten-24
  • 5.3.1.1-Definition von Isoenzymen-24
  • 5.3.1.2-Ursachen für die Existenz von Isoenzymen-24
  • 5.3.1.3-Mechanismus der elektrophoretischen Trennung von Isoenzymen-25
  • 5.3.1.3.1-Prinzip der Elektrophorese-25
  • 5.3.1.3.2-Ladungsdifferenzen zwischen Molekülformen-25
  • 5.3.1.3.3-Basensequenz der DNA und Nettoladung eines Proteins-25
  • 5.3.1.3.4-Genetische Variation und ihre elektrophoretische Darstellbarkeit-25
  • 5.3.1.4-Quartärstruktur und Isoenzymmuster-26
  • 5.3.1.5-Prinzip der Histochemischen Enzymfärbung-27
  • 5.3.2-Durchführung der Elektrophorese-27
  • 5.3.2.1-Lysatherstellung-27
  • 5.3.2.2-Apparatur und Trägermaterial-27
  • 5.3.2.3-Elektrophoresebediengungen und histochemische Färbungen der untersuchten Enzyme-27
  • 5.3.3-Interpretation der beobachteten Bandmuster-28
  • 5.3.3.1-Isoenzymnomenklatur-28
  • 5.3.3.2 Adenylatkinase-32
  • 5.3.3.3 Emolase-32
  • 5.3.3.4 Esterase-D-33
  • 5.3.3.5-Fumarase-33
  • 5.3.3.6-Alpha-Galaktosidase-34
  • 5.3.3.7 Glutamat-Oalacetat-Transaminase-34
  • 5.3.3.8 Glyoxalase-34
  • 5.3.3.9 Hexosaminidase-34
  • 5.3.3.10 Laktatdehydrogenase-34
  • 5.3.3.11-Malatdehydrogenase (NAD-abhängig, MDH)-36
  • 5.3.3.12-Malatdehydrogenase (NADP-abhängig, ME)-37
  • 5.3.3.13-Nukleosidphorylase-37
  • 5.3.3.14-6-Phosphoglukonatdehyrogenase-38
  • 5.3.3.15-Phospoglyceratkinase-38
  • 5.3.3.16-Phospoglucomutase-38
  • 5.3.3.17-Mannosephosphatisomerase-38
  • 5.3.3.18-Phosphohexoseisomerase-38
  • 5.3.3.19-Superoxiddismutase-39
• 6-Gezielte Ergebnisse- 41
  • 6.1-Chromosomenstatus-41
  • 6.1.1-Artspezifische Chromosomenzahlen-41
  • 6.1.2-Chromosomale Variabilität-41
  • 6.2-Auswertung morphologischer und fischbiologischer Merkmale-41
  • 6.2.1-Ergebnisse der Längen- und Gewichtserhebungen-41
  • 6.2.2-Längen-Gewichts-Beziehungen Konditionsfaktor-42
  • 6.2.3-Alter-Längen-Beziehung-42
  • 6.2.4-Geschlechtsverhältnis-43
  • 6.2.5-Parasitenstatus-43
  • 6.2.6-Relative Körpermaße-45
  • 6.2.7-Farbe und Zeichnung-46
  • 6.2.8-Kiemenreusendornen-46
  • 6.2.9-Ein Typisierungsversuch der Saiblingsformen-46
  • 6.3-Populationsgenetische Auswertung und Diskussion der elektrophoretischen Ergebnisse 46
  • 6.3.1-Anteil polymorphe Loci-46
  • 6.3.2-Polymorphe Loci-47
  • 6.3.3-Genfrequenzen polymorpher Loci-47
  • 6.3.4-Phänotypenverteilungen- Prüfungen auf Hardy-Weinberg-Gleichgewicht und mögliche Ursachen für Abweichungen-49
  • 6.3.5-Heterozygotiegrad -51
  • 6.3.6-Genetische Distanzen-52
  • 6.3.7-Prüfung auf Zusammenhänge zwischen Markergenotypen und Fischlänge-54
  • 6.3.8-Versuch der Prüfung auf Neutralität der Marker-Allele -55
• 7-Schlußfolgerungen
  • 7.1-Zusammenfassung der Untersuchungsergebnisse-56
  • 7.1.2-Probenmaterial-56
  • 7.1.3-Versuchsdurchführung-56
  • 7.1.4-Ergebnisse-56
  • 7.1.4.1-Elektrophoretische Untersuchungen-56
  • 7.1.4.2-Chromosomale Untersuchungen-56
  • 7.1.4.3-Auswertung der fischbiologischen Merkmale-56
  • 7.2-Konsequenzen für die Bewirtschaftung der Seesaiblingsbestände im Königs,- Ober, und Grünsee aus genetischer Sicht-57
• 8-Literaturverzeichnis -58
• Danksagung- 62

Untersuchungen zum Gesundheitsstatus der Fische im Königssee Rudolf Hoffman und Peter Scheinert-63

• 1-Problemstellung- 63
• 2-Methoden- 64
• 3-Ergebnisse- 65
  • 3.1-Gonadenuntersuchungen-65
  • 3.2-Blutuntersuchungen-76
  • 3.3-Pathologische Befunde an Königsseefischen-85
  • 3.3.1-Triaenophorus nodulosus -85
  • 3.3.2-Eubothrium salvelini und Seesaiblinge-97
  • 3.3.3-Apatemon cobitidis bei Mühlkoppen -97
  • 3.3.4-Myxosporidien bei verschiedenen Fischen-105
  • 3.3.5-Paratrichodina bei Elritze und Barsch-105
  • 3.3.6-Verschiedenes-105
  • 3.4-Mikrobiologische Ergebnisse-106
  • 3.4.1-Virologische Erbebnisse-106
  • 3.4.2-Bakteriologische Ergebnisse-106
• 4-Schlußfolgerungen- 108
  • 4.1-Fischartenspektrum-108
  • 4.2-Krankheiten der Fische im Königssee-108
  • 4.3-Das "Saiblingsproblem"-108
  • 4.4-Fischbesatz und fischereiliche Bewirtschaftung-109
  • 4.5-Wissenschaftliche Untersuchungen un Fischen des Königssees-110
• 5-Ausblicke- 111
  • 5.1-Triaenophorose-111
  • 5.2-Eubothrium salvelini-111
  • 5.3-Protozoenbefall-111
  • 5.4-Zukünftige Kontrollen-111
• 6-Zusammenfassung- 112
• 7-Addendum- 113
• 8-Literaturverzeichnis- 114

Die Entwicklung der Fischfauna im Königssee Helga Rettenbeck- 115

• 1-Einleitung- 115
• 2-Material und Methodik- 115
• 3-Der Königssee- 116
  • 3.1-Geomorphologie und Ökologische Grundzüge-116
  • 3.2-Zoogeographische Einteilung-116
  • 3.3-Fischarten des Königssees-116
  • 3.3.1-Systematik der Fischarten-116
  • 3.3.2-Beschreibung der wichtigsten Fischarten-116
• 4-Überblick über die Geschichte des Berchtesgadener Landes- 119
• 5-Die Geschichte des Fischbestandes des Königssees im Laufe der Jahrhunderte- 121
  • 5.1-Grundlagen der Fischerei des Stiftes Berchtesgaden-121
  • 5.1.1-Das Fischregal-121
  • 5.1.2-Fischerei und Klosterleben-121
  • 5.1.3-Die Organisation des Fischfangs-121
  • 5.1.3.1-Der Fischmeister-121
  • 5.1.3.2-Die Fischerfamilien am Königssee vom 16. - 18. Jahrhundert-121
  • 5.1.4-Fische und Gewässer-121
  • 5.2-Fischerei in Klosterquellen-122
  • 5.2.1-12. - 15. Jahrhundert-122
  • 5.2.2-16. Jahrhundert-122
  • 5.2.2.1-Saiblinge in Unterlagen des Chorherrenstifts-122
  • 5.2.2.2-Der Fischmeister als Angestellter-122
  • 5.2.2.3-Hofmeistereiamtsrechnungen-122
  • 5.2.3-17. Jahrhundert-123
  • 5.2.3.1-Saiblinge in Unterlagen des Chorherrenstifts-123
  • 5.2.3.2-Das Instruktionsbuch-123
  • 5.2.3.3-Hofmeistereiamtsrechnungen-125
  • 5.2.3.4-Haushaltsakten-126
  • 5.2.4-18. Jahrhundert-127
  • 5.2.4.1-Saiblinge in Unterlagen des Chorherrenstifts-127
  • 5.2.4.2-Fischereiverifikationen-128
  • 5.2.4.3-Kassieramtsrechnungen-128
  • 5.2.4.4-Kuchlrechnungen-128
  • 5.2.4.5-Weitere die Fischerei betreffende Akten-131
  • 5.3-Der Königssee im königlich bayrischen Jagdrevier von 1810 - 1918-132
  • 5.3.1-Berchtesgaden im Königreich Bayern-132
  • 5.3.2-Fischereiakten aus dem Staatsarchiv München-132
  • 5.3.2.1-Die Verpachtung des Königssees-132
  • 5.3.2.2-Allgemeine amtliche Fischereiunterlagen-133
  • 5.3.2.3-Die Fischwassersteuerfassion von 1855-133
  • 5.3.2.4-Künstliche Zuchtverfahren am Königssee-133
  • 5.3.3-Stellungnahmen zur Fischwirtschaft am Königssee-134
  • 5.4-Naturforscher und Gelehrte am Königssee im 18./19. Jahrhundert-134
  • 5.4.1-Franz und Paula Schrank-134
  • 5.4.2-Die Fische des Königssees in Abbildungen und Forschungs- und Reiseberichten-135
  • 5.5-Die Entwicklung des Fischbestandes im Königssee seit dem Jahre 1918-137
  • 5.5.1-Vom Jagdgebiet zum Nationalpark-137
  • 5.5.2-Die Fangerträge des Königssees-137
  • 5.5.2.1-Eine Fischertrags-Graphik von 1888 - 1939 (SCHINDLER, 1940)-137
  • 5.5.2.2-Tabelle der Fangergebnisse von 1910 - 1935 (SCHINLER, 1936)-139
  • 5.5.2.3-Fangerträge nach dem zweiten Weltkrieg-139
  • 5.5.3-Besatzmaßnahmen am Königssee-140
  • 5.5.4-Der Königsseesaibling (Schwarzreuter)-141
  • 5.5.5-Der Hechtbandwurm und sein Einfluß auf den Saibling-141
• 6-Besprechung der Ergebnisse- 143
  • 6.1-Die Entwicklung des Fischbestandes im Königssee-143
  • 6.1.1-Der Saibling-143
  • 6.1.1.1-Der Saiblingsbestand bis zum Ende des 18.Jahrhunderts-143
  • 6.1.1.2-Der Saiblingsbestand bis 1939-143
  • 6.1.1.3-Der Saiblingsbestand bis 1980-144
  • 6.1.1.4-Die sogenannte Verzwergung des Schwarzreuters-144
  • 6.1.2-Die Renke-144
  • 6.1.3-Der Hecht-144
  • 6.1.4-Die Seeforelle-145
  • 6.1.5-Rutte, Barsch, Koppe und Elritze-145
  • 6.2-Der Königssee im Nationalpark-145
  • 6.2.1-Mögliche Folgen fischereilicher Maßnahmen im Königssee-146
  • 6.2.2-Die Fischerei am Königssee-146
  • 6.3-Zusammenfassung der Besprechung-146
• 7-Zusammenfassung- 147
• Summary- 148
• 8-Anhang- 149
  • 8.1-Transkription-149
  • 8.2-Worterläuterungen-150
• 9-Literaturverzeichnis- 151
• Danksagung- 154

Die Ergebnisse des Forschungsprojektes lassen sich wie folgt zusammenfassen:

1. Untersucht wurden Fische der Spezies Seesaibling, Renke, Bachsaibling, Bachforelle Hecht, Elritze, Aitel, Brachse, Schleie, Barsch, Rutte und Mühlkoppe

2. Die morphologische jahreszyklische Entwicklung der Gonaden entspricht den Verhältnissen anderer Biotope. Bei den Frühjahrslaichern (Barsch, Hecht) treten leichte zeitliche Verschiebungen ein. Die Elritze laicht mehrmals über einen längeren Zeitraum ab und nicht, wie bisher vorwiegend angenommen, nur einmal.

3. Die Blutuntersuchungen ergaben Schwankungsbreiten, die in den Normalbereichen liegen.

4. Als schwerwiegendster pathologischer Befund wurde die Triaenophorose bei den Zwischenwirten Seesaibling, Elritze, Rutte und Barsch beobachtet. Je nach Spezies waren unterschiedlich große Leberbezirke betroffen. Für den Seesaibling konnte der Wanderweg der Plerocercoide über die Gallengänge nachgewiesen werden. Während bei Seesaibling und Elritze keine Abwehrreaktionen vorliegen, sind Rutte und vor allem Barsch in der Lage den eingedrungenen Parasiten abzustoßen. Entgegen bisheriger Auffassung kann jedoch keine negative Beeinflussung von Wachstum und Kondition bei allen 4 Fischarten, insbesondere jedoch beim Seesaibling festgestellt werden. Die Verhältnisse insbesondere bei Barsch unterschieden sich von denen in anderen Biotopen. Die Immunreaktion bedürfen noch weiterer Aufklärung.

5. Der Cestode Euborhrium salvelini führt beim Seesaibling zu reduzierten Korpulenzfaktoren und zu Blutbildveränderungen (Anämie, verstärkter Erythrozytenabbau). Dabei ist unklar, ob dieser Befund verallgemeinert werden kann oder ob er in Zusammenhang mit dem Minderwuchs der Seesaiblinge infolge des nahrungsarmen Biotops zu sehen ist.

6. Bei Mühlkoppen liegt weitverbreitet eine Invasion mit Strigeiden-metacercarien (Apatemon cobitidis) vor, die jedoch noch weiterer Aufklärung bedarf.

7. Weitverbreitet bei allen Fischarten sind Myxosporidieninvasionen der inneren Organe, der Muskulatur und der Kiemen. Unter den gegenwärtigen Bedingungen ist ihnen keine pathologische Bedeutung zuzumessen, sie sind als Kommensalen anzusehen.

8. Bei Elritzen und Barschen liegen Infektionen der ableitenden Harnwege mit Trichodinen vor. Während bei Elritzen keine Reaktion zu finden ist, zeigen Barsche Entzündungen der Harnleiter.

9. Daneben wurden vereinzelt, meist nicht gravierende Organveränderungen als Zufalls-Nebenbefund bei einigen Vertretern der untersuchten Fischarten gefunden.

10. Die mikrobiologischen Untersuchungen zeigen einmal das Virus des VHS bei Renken, sowie Antikörper gegen IPN bei Barschen, Pathogenen Bakterien konnten dagegen nicht angezüchtet werden. Hinweise für akute virale oder bakterielle Infektionen liegen nicht vor.

11. Ein Besatz mit Fischen, die nicht von Elterntieren aus dem Königssee und im See selbst erbrütet worden sind ist aus folgenden Gründen abzulehnen. a) Mit teichgezogenen Fischen besteht die Gefahr des Einbringens zusätzlicher Fischarten, die im Königssee weder autochthon noch für den Biotop geeignet sind. b) Die Einschleppung neuer belebter Krankheitserreger ist nicht kontrollierbar und kann das einmalige Königsseesystem auf`s Höchste gefährden. c) Dazu zählen auch Fischhälterungen im Bereich der Gastronomie sofern das Hälterungswasser mit dem Wasserkörper des Königssees in Verbindung steht.

12. Eine Bekämpfung des Hechtes, um die Triaenophorose des Seesaiblings zu reduzieren, ist nicht notwendig, wenig sinnvoll und würde sich gegen eine autochthone Fischart richten.

13. Für die Spezies Seesaibling besteht die Gefahr, dass infolge des mangelnden Nahrungsangebots bei Konkurrenz durch Coregonen fakultativ pathogene Erreger zu Einbrüchen in der Population führen können. Mögliche Lösungsstrategien werden diskutiert.

14. Die bisherigen Methoden der Fischerei zur Erfassung und Beurteilung der Fischfauna sollten durch zusätzliche Methoden ergänzt werden. Erst dann ist eine Aussage für alle Spezies möglich. Die Einbindung des Berufsfischers in ein derartiges Konzept erscheint nötig und sinnvoll, um wissenschaftliche Fragestellungen exakt und kostengünstig bearbeiten zu können.

15. Zusätzliche Untersuchungen zur Immunologie der Triaenophorose, zu der Eubothrium-Invasion sowie des Strigeiden-Befall bei Mühlkoppen und den Protozoonosen erscheinen im Vergleich Königssee zu anderen Gewässern notwendig.

7 Zusammenfassung

Durch Sammlung und Interpretation von Quellen und Literatur wird versucht die historische Entwicklung des Fischbestandes im Königssee durch die Jahrhunderte darzustellen.

7.1 Naturwissenschaftliche und historische Einführung

1. Der Königssee und seine wichtigsten Fischarten werden be-schrieben.

2. Die wechselhafte Geschichte Berchtesgadens wird ge-schildert.

7.2 Die Entwicklung des Fischbestandes durch die Jahrhunderte

1. Die Erteilung des Fischregals, im Jahre 1156, an das Klo-ster Berchtesgaden war die Voraussetzung für die Fischwirt-schaft am Königssee. Der Hauptwirtschaftsfisch war der See-saibling (Schwarzreuter; Salvelinus alpinus salvelinus), der als besondere Delikatesse galt.

2. Die Bedeutung des Schwarzreuters wird, durch seine ver-mehrte Verwendung durch die Fürstpröpste zu diplomatischen Zwecken, für die Zeit ab dem 16. Jahrhundert aufgezeigt. Der Fischmeister des Königssees ist als Angestellter des Stifts Berchtesgaden verpflichtet, die Fischerei zu überwachen und die ausreichende Versorgung des Klosters Berchtesgaden zu gewährleisten.

3. Der Fischfang im Königssee wurde im 17. Jahrhundert in-tensiv betrieben um den enormen Fischbedarf des Klosters zu decken. Eine Instruktion regelte den Fischfang, die Saiblings-abgabe an die Chorherren und die Vermarktung der Fische, die das Kloster Berchtesgaden nicht benötigte. Die wichtigsten Fischarten des Königssees waren der Saibling, der Hecht (Esox lucius) und die Rutte (Lota Iota). Da der Hecht im Königssee gefangen wurde, muß er als dort autochthon angesehen wer-den. Die Seeforelle (Salmo truttaforma lacustris) war ein sel-tener, aber sehr begehrter Fang im Königssee.

4. Aus dem 18. Jahrhundert existieren in den Kuchlrechnun-gen genaue Angaben über den Fischfang am Königssee. Der Seesaibling macht, in diesen Unterlagen, ungefähr 85%, der Hecht 10% und die Rutte 5% des Fanggewichts aus, wobei der jährliche Ertrag circa 2,5-3 kg/ha betrug. Es fallen Schwan-kungen bei den Jahreserträgen auf, deren Ursachen nicht ge-klärt werden können.

5. Ab dem Ende des 18. Jahrhunderts liegen exakte natur-wissenschaftliche Beschreibungen vor. So von Franz von Pau-la Schrank, der die Fische des Königssees dokumentierte und den Schwarzreuter zu klassifizieren versuchte.

6. Im 19. Jahrhundert ging der Fischfang, besonders an Saib-lingen, stark zurück. Zur Abhilfe wurden Seesaiblinge, wahr-scheinlich aus dem Grünsee und Fuschlsee, eingesetzt. Außer-dem wurde die künstliche Fischerbrütung eingeführt und es wurden erstmalig Besatzmaßnahmen mit nicht autochthonen Fischarten wie den Renken (Coregonus spp.) im Königssee durchgeführt.

7. Im 20. Jahrhundert steht die Kleinwüchsigkeit des Schwarz-reuters im Mittelpunkt des wissenschaftlichen Interesses. Die sogenannte Verzwergung wird jedoch nicht, wie vielfach an-genommen, durch den Hechtbandwurmbefall verursacht, son-dern durch die Oligotrophie, die niedrige Wassertemperatur und die hohe Fischbestandsdichte des Königssees. Ab Mitte des 20. Jahrhunderts werden mehere Besatzmaßnahmen mit der nicht autochthonen Renke durchgeführt. Die Renke ist jetzt aufgrund der höheren Befischung und ihrer größeren Attrak-tivität der Hauptertragsfisch des Königssees, obwohl der Saib-ling aufgrund seiner Bestandsdichte dominiert.

7.3 Schlußbetrachtung

Bei der Besprechung der Ergebnisse wird auf die Gefahren fi-schereilicher Maßnahmen am Königssee für die autochthonen Fischarten eingegangen, wobei besonders die Stellung des Saiblings und des Hechtes hervorgehoben wird. Es wird auf die besondere Situation des Königssees und seiner Fischwirt-schaft im Nationalpark Berchtesgaden hingewiesen.