• Die Antagonisten des Buchdruckers (/ps typographus L.) im Nationalpark Berchtesgaden unter besonderer Berücksichtigung des Ameisenbuntkäfers (Thanasimus sp.)von Thomas Rettelbach Einleitung 15
• Material und Methoden 19
• 1 Flugaktivität von Ips typographus und Thanasimus sp 19
• 2 Statistische Analyse der Fallenfänge von Ips typographus und Thanasimus sp. in den Jahren 1996 bis 1998 19
• 3 Anteil verschiedener Beifang-Gruppen am Fallenfang im Jahre 1996 20
• 4 Bestimmung von Ameisenbuntkäfer-Fängen 20
  • 4.1 Art-und Geschlechtsbestimmung bei Thanasimus sp. Fängen des Jahres 1996 20
  • 4.2 Prozentuale Anteile von Ameisenbuntkäfern am Fallenfang der Jahre 1996 bis 1998 20
• 5 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang 23
  • 5.1 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang in der Umgebung der Falle in den Jahren 1995 und 1996 23
  • 5.2 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang der Jahre 1996 bis 1998 in der Borkenkäfer-Bekämpfungszone 23
• 6 Rindenbrütende Borkenkäfer und ihre Antagonisten in Borkenkäfer-Bekämpfungszoneund Ruhezone 23
  • 6.1 Vergleich der Fangzahlen von Ips typographus und Thanasimus sp. in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone für die Jahre 1996 bis 1998 23
  • 6.2 Vergleich der Fangzahlen von Pityogenes chalcographus und Nemosoma e/ongatum in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone für das Jahr 1998 23
• 7 Flugaktivität von Ips typographus und Thanasimus sp. in Abhängigkeit von der Temperatur 24
  • 7.1 Flugaktivität 1996 24
  • 7.2 Tagesgang der Flugaktivität 24
• 8 Arretierung von Thanasimus sp. in Borkenkäfer-Fangsystemen 24
  • 8.1 Laborversuche 24
  • 8.2 Freilandversuche 24
• 9 Markierungsversuche mit Thanasimus femoralis 27
• 10 Auswirkung unterschiedlicher Tbeneeimu« femora/;s-Adult- Dichten auf die Larvenanzahl von Tnenestmas femora/;s und die Brutproduktion von /pstypographus 27
• 11 Fraßkapazität, Eiablage und Larvenschlupf bei Thanas;mus femoralis und Thanas;mus tormicerius in Abhängigkeit vom Beuteangebot 28
• 12 Gewichtsvergleich bei Männchen und Weibchen von Thanas;mus sp 29
• 13 Futterverwertung bei adulten Thenesimue femora/;s und Ttumesimus iormicertus im Vergleich 29
• 14 Größenvergleich bei Männchen und Weibchen von Thanas;mus sp 29
• 15 Genetische Strukturen in Populationen von Thanas;mus sp. in Hoch-und Tieflage 29
  • 15.1 Untersuchungen im Jahre 1997 30
  • 15.1.1 Herkunft der untersuchten Käfer 30
  • 15.1.2 Vorbereitung der Proben und der Gele 30
  • 15.1.3 Herstellung der Gele 30
  • 15.1.4 Elektrophorese 30
  • 15.1.5 Färbungen 30
  • 15.1.6 Auswertung 31
  • 15.2 Untersuchungen im Jahre 1998 31
  • 15.2.1 Herkunft der untersuchten Käfer 31
  • 15.2.2 Untersuchungsmethoden 31
• 16 Artbestimmung bei Thanas;mus sp.-Larven mitHilfe der Elektrophorese 34
• 17 Besiedelung von unterschiedlich lange exponierten Stammstücken durch /pstypographus, dessen Antagonisten und andere Arthropoden 34
• 18 Untersuchungen an stehend befallenen Fichten 34
• 19 Statistik 35

Ergebnisse 44

• 1 Flugaktivität von /pstypographus und Thanas;mus sp. 44
  • 1.1 tos typographus 44
  • 1.1.1 Flugverlauf von typographus im Jahre 1996 44
  • 1.1.2 Flugbeginn bei tostypographus im Jahre 1996 44
  • 1.2 Thanasimus sp. 46
  • 1.2.1 Flugverlauf von Thanasimus sp. im Jahre 1996 46
  • 1.2.2 Flugbeginn bei Thanasimus sp. im Jahre 1996 46
  • 1.3 Vergleich von tps typographus-und Thanasimus sp.-Flugaktivität im Jahre 1996 47
  • 1.4 Vergleich von tpstypographus-und Thanasimus sp.-Flugakt ivität in den Jahren 1996 bis 1998 47
  • 1.5 Übersicht Ober die Ips typographus-und Thanasimus sp.-Fänge der Jahre 1989 bis 1998 49
• 2 StatistischeAnalyse der Fallenfänge vonIps typographus und Thanasimus sp. in den Jahren 1996 bis 1998 50
  • 2.1 Ips typographus -Haupteffekte 51
  • 2.2 Ips typographus -Wechselwirkungen 52
  • 2.3 Thanasimus sp. -Haupteffekte 53
  • 2.4 Thanasimus sp.-Wechselwirkungen 54
• 3 Anteil verschiedener Beifang-Gruppen am Fallenfang im Jahre 1996 56
  • 3.1 Allgemeine Übersicht 56
  • 3.2 Coleopteren-Beifänge in Schlitzfallen 57
• 4 Bestimmung von Ameisenbuntkäfer-Fängen 58
  • 4.1 Art-und Geschlechtsbestimmung bei Thanasimus sp.-Fängen des Jahres 1996 58
  • 4.1.1 Thanasimus femoralis 58
  • 4.1.2 Thanasimus formicarius 59
  • 4.2 Prozentuale Anteile von Ameisenbuntkäfern am Fallenfang der Jahre 1996 bis 1998 60
  • 4.2.1 Prozentualer Anteil von Thanasimus sp. am Fallenfang 60
  • 4.2.2 Prozentualer Anteil von Thanasimus femoralis am Thanasimus sp.-Fallenfang 60
• 5 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang 64
  • 5.1 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang in der Umgebung der Falle in den Jahren 1995 und 1996 64
  • 5.2 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang der Jahre 1996 bis 1998 in der Borkenkäfer-Bekämpfungszone 64
  • 5.2.1 Kammrohrfallen 64
  • 5.2.2 Schlitzfallen 64
• 6 Rindenbrütende Borkenkäfer und ihre Antagonisten in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone 65
  • 6.1 Vergleich der Fangzahlen von Ips typographus und Thanasimus sp. in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone für die Jahre 1996 bis 1998 65
  • 6.2 Vergleich der Fangzahlen von Pityogenes chalcographus und Nemosoma elongatum in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone für das Jahr 1998 68
• 7 Flugaktivität von Ips typographus und Thanasimus sp. in Abhängigkeit von der Temperatur 70
  • 7.1 Flugaktivität 1996 70
  • 7.2 Tagesgang der Flugaktivität 72
  • 7.2.1 Flugaktivität und Temperaturverlauf am 15. Mai 1997 im Schapbach-Profil 72
  • 7.2.2 Flugaktivität und Temperaturverlauf am 11. und 12. Juni 1997 im Wimbachtal bzw. im Bereich Schwarzenederer 73
• 8 Arretierung von Thanasimus sp. in Borkenkäfer-Fangsystemen 74
  • 8.1 Laborversuche 74
  • 8.2 Freilandversuche 75
  • 8.3 Vergleich von Freiland- und Labordaten 76
• 9 Markierungsversuche mit Thanasimus femoralis 76
• 10 Auswirkung unterschiedlicher Thanasimus femora/is-AdultDichten auf die Larvenanzahl von Thanasimus femoralis und die Brutproduktion von /ps typographus 78
  • 10.1 Schlupfverlauf von Ips typographus 78
  • 10.2 Abwanderungsverlauf von Thanasimus femoralis-Larven 79
  • 10.3 Vergleich des Schlupfverlaufes von Ips typographus und des Abwanderungsverlaufes von Thanasimus femoralis -Larven 80
  • 10.4 Muttergang-Dichte 82
• 11 Fraßkapazität, Eiablage und Larvenschlupf bei Thanasimus femoralis und Thanasimus formicarius in Abhängigkeit vom Beuteangebot 86
  • 11.1 Fraßkapazität 86
  • 11.2 Hungerversuch 87
  • 11.3 Eiablage 89
  • 11.4 Dynamik der Eiablage 91
  • 11.5 Entwicklungsdauer der Eier und Larvenschlupf 93
• 12 Gewichtsvergleich bei Männchen und Weibchen von Thanasimus sp 94
• 13 Futterverwertung bei adulten i hanasimus femoralis und Thanasimus formicarius im Vergleich 94
• 14 Größenvergleich bei Männchen und Weibchen von Thanasimus sp. 95
• 15 Genetische Strukturen in Populationen von Thanasimus sp, in Hoch-und Tieflage 96
  • 15.1 Untersuchungenan Thanasimus femoralis im Jahre 1997 96
  • 15.2 Untersuchungen an Thanasimus femoralis im Jahre 1998 97
  • 15.3 Untersuchungen an Thanasimus femoralis und Thanasimus formicarius aus dem Nationalpark Bayerischer Wald im Jahre 1998 98
• 16 Artbestimmung bei Thanasimus sp.-Larvenmit Hilfeder Elektrophorese 99
• 17 Besiedelung von unterschiedlich lange exponierten Starnmstücken durch Ips typographus, dessen Antagonisten und andere Arthropoden 99
  • 17.1 Einfluss der Expositionszeit und des Standortes von Stammstücken auf die Besiedelungsdichte unterschiedlicher Arthropoden Gruppen-Mehrlaktorielle Varianzanalyse 99
  • 17.2 Einfluss der Expositionszeit und des Standortes von Stammstücken auf die Besiedelungsdichte unterschiedlicher Arthropoden Gruppen-Einzelvergleiche mittels Scheffe-Tests 100
  • 17.2.1 Einfluss der Expositionszeit 100
  • 17.2.2 Einfluss des Standortes 102
  • 17.3 Korrelationen zwischen verschiedenen Arthropoden-Gruppen 104
  • 17.3.1 2 Wochen exponierte Stammstücke 104
  • 17.3.2 4 Wochen exponierte Stammstücke 104
  • 17.3.3 8 Wochen exponierte Stammstücke 104
  • 17.4 Schlupfzahlen verschiedener Arthropoden-Gruppen 104
  • 17.5 Schlupfzahlen der Larven verschiedener Arthropoden-Gruppen 121
• 18 Untersuchungen an stehend befallenen Fichten 121
  • 18.1 Kontrolle auf Stehendbefall 121
  • 18.2 Auswertung der Rindenproben 121
  • 18.2.1 Vergleich der Besiedelungsdichten verschiedener Arthropoden-Gruppen im Hinblick auf die Wasserversorgung 121
  • 18.2.2 Vergleich der Besiedelungsdichten verschiedener Arthropoden-Gruppen im Hinblick auf die Baumhöhe 126
  • 18.2.3 Korrelation der Besiedelungsdichten verschiedener Arthropoden-Gruppen 127
  • 18.2.4 Besiedelung durch Ips typographus 129
  • 18.3 Arthropoden aus stehend befallenen Fichten 130
  • 18.4 Arthropoden-Larven aus stehend befallenen Fichten 131

Diskussion 139

• 1 Flugaktivität von Ips typographus und Thanasimus sp 139
  • 1.1 Ips typographus 139
  • 1.1.1 Flugaktivität von Ips typographus im Jahre 1996 139
  • 1.1.2 Flugbeginn bei Ips typographus im Jahre 1996 139
  • 1.2 Thanasimus sp 139
  • 1.2.1 Flugaktivität von Thanasimus sp.imJahre1996 139
  • 1.2.2 Flugbeginn bei Thanasimus sp. im Jahre 1996 140
  • 1.3 Vergleich von Ips typographus-und Thanasimus sp.-Flugaktivität im Jahre 1996 140
  • 1.4 Vergleich von Ips typographus-und Thanasimus sp.-Flugaktivität in den Jahren 1996 bis 1998 140
  • 1.5 Übersicht über die Ips typographus-und Thanasimus sp.-Fänge der Jahre 1989 bis 1998 141
• 2 Statistische Analyse der Fallenfänge von Ips typographus und Thanasimus sp. in den Jahren 1996 bis 1998 141
  • 2.1 Ips typographus -Haupteffekte 141
  • 2.2 Ips typographus -Wechselwirkungen 142
  • 2.3 Thanasimus sp. -Haupteffekte 142
  • 2.4 Thanasimus sp. -Wechselwirkungen " 142
• 3 Anteil verschiedener Beifang-Gruppen am Fallenfang im Jahre 1996 143
  • 3.1 Allgemeine Übersicht. 143
  • 3.2 Coleopteren-Beifänge in Schlitzfallen 143
  • 3.2.1 Borkenkäfer 143
  • 3.2.2 Antagonisten 144
  • 3.2.3 Sonstige Coleoptera 145
• 4 Bestimmung von Ameisenbuntkäfer-Fängen 146
  • 4.1 Art-und Geschlechtsbestimmung bei Thanasimus sp.-Fängen des Jahres 1996 146
  • 4.2 Prozentuale Anteile von Ameisenbuntkäfern am Fallenfang der Jahre 1996 bis 1998 146
  • 4.2.1 Prozentualer Anteil von Thanasimus sp. am Fallenfang 146
  • 4.2.2 Prozentualer Anteil von T. femoralis am Thanasimus sp.-Fallenfang 146
• 5 VergleichvonBorkenkäferbefallundFallenfang 147
  • 5.1 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang in der Umgebung der Falle in den Jahren 1995 und 1996 147
  • 5.2 Vergleich von Borkenkäferbefall und Fallenfang der Jahre 1996 bis 1998 in der Borkenkäfer-Bekämpfungszone 150
• 6 Rindenbrütende Borkenkäfer und ihre Antagonisten in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone 150
  • 6.1 Vergleich der Fangzahlen von Ips typographus und Thanasimus sp. in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone für die Jahre 1996 bis 1998 150
  • 6.2 Vergleichder Fangzahlen von Pityogenes cha/cographus und Nemosoma elongatum in Borkenkäfer-Bekämpfungszone und Ruhezone für das Jahr 1998 151
• 7 Flugaktivität von /ps typographus und ihanasimus sp. inAbhängigkeitvonder Temperatur 153
  • 7.1 Flugaktivität 1996 153
  • 7.2 Tagesgang der Flugaktivität 153
• 8 Arretierung von Thanasimus sp. in Borkenkäfer-Fangsystemen 154
• 9 Markierungsversuche mit Thanasimus femoralis 155
• 10 Auswirkung unterschiedlicher Thanasimus femora/is-AdultDichten auf die Larvenanzahl von Thanasimus femora/is unddie Bnltproduktionvon/ps typographus 155
  • 10.1 Schlupfverlauf von Ips typographus 155
  • 10.2 Abwanderungsverlauf von Thanasimus femoralis-Larven 156
  • 10.3 Vergleich des Schlupfverlaufes von tpstypographus und des Abwanderungsverlaufes von Thanasimus femoralis-Larven 157
  • 10.4 Muttergang-Dichte 157
• 11 Fraßkapazität, Eiablage und Larvenschlupf bei Thanasimus femoralis und Thanasimus formicarius in Abhängigkeit vom Beuteangebot 157
  • 11.1 Fraßkapazität 157
  • 11.2 Hungerversuch 158
  • 11.3 Eiablage 159
  • 11.4 Dynamik der Eiablage 160
  • 11.5 Entwicklungsdauer der Eier und Larvenschlupf 160
• 12 Gewichtsvergleich bei Männchen und Weibchen von Thanasimus sp 161
• 13 Futterverwertung bei adulten Thanasimus femoralis und Thanasimus formicarius im Vergleich 161
• 14 Größenvergleich bei Männchen und Weibchen von Thanasimus sp 161
• 15 Genetische Strukturen in Populationen von Thanasimus sp. in Hoch- und Tieflage 161
• 16 Artbestimmung bei Thanasimus sp.-Larven mit Hilfe der Elektrophorese 162
• 17 Besiedelung von unterschiedlich lange exponierten Stammstücken durch Ips typographus, dessen Antagonisten und andere Arthropoden 163
  • 17.1 Schlupfzahlen verschiedener Arthropodengruppen 163
  • 17.2 Borkenkäfer 163
  • 17.3 Antagonisten 165
  • 17.4 Thanasimus sp.-Larven 167
  • 17.5 Sonstige Arthropoden 168
• 18 Untersuchungen an stehend befallenen Fichten 171
  • 18.1 Kontrolle auf Stehendbefall 171
  • 18.2 Auswertung der Rindenproben 171
  • 18.2.1 Vergleich der Besiedelungsdichten verschiedener Arthropoden-Gruppen im Hinblick auf die Wasserversorgung 171
  • 18.2.2 Vergleich der Besiedelungsdichten verschiedener Arthropoden-Gruppen im Hinblick auf die Baumhöhe 172
  • 18.2.3 Korrelation der Besiedelungsdichten verschiedener Arthropoden-Gruppen 173
  • 18.2.4 Besiedelung durch Ips typographus 173
  • 18.3 Arthropoden aus stehend befallenen Fichten 174
  • 18.3.1 Borkenkäfer 174
  • 18.3.2 Antagonisten 177
  • 18.3.3 Sonstige Arthropoden 182
• Zusammenfassung 182
• Literaturverzeichnis 186

Anhang 190

• 1 Coleoptera aus Pheromonfallen (Schlitzfallen) 191
• 2 Arthropoden aus Stammstücken 196
• 3 Arthropoden aus stehend befallenen Fichten 222

Ich hatte das Glück, während meiner Forschungstätigkeit in einer der schönsten Gegenden Bayerns arbeiten zu dürfen, im Nationalpark Berchtesgaden.

Deshalb möchte ich mich bei allen herzlich bedanken, die zum Gelingen dieser Arbeit beigetragen haben. An erster Stelle sei Herr Prof. Dr. Schopf genannt, der mir das Thema überlies und dem ich anregende Gespräche, auch über das Thema der Arbeit hinaus, verdanke.

Mein besonderer Dank gilt auch Herrn Dr. Zierl, der als Nationalpark-Leiter das Zustandekommen dieser Arbeit initiiert und gefördert hat. FürdieFinanzierung des"Borkenkäfer-Projektes"imNationalparkBerchtesgadenseidem Bayerischen Staatsministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen gedankt sowie der Firma Cyanamid-Agrar (Herr Schollmeyer) für die kostenlose Bereitstellung der Pheroprax-Dispenser. Ohne die Unterstützung durch zahlreiche "helfende Hände" wäre ein derartiges Profjekt nicht durchführbar. Die Mitarbeiter des Funktional-Reviers, an ihrer Spitze Herrn Krüger, möchte ich hier besonders erwähnen. Vor allem "Borkenkäfer-Experte" Sepp Pfnür und Wolfgang Palzer haben mir bei Aufbau und Leerung sehr geholfen. Lorenz Köppl danke ich für sein Entgegenkommen bei allen anstehenden Problemen . Den Revierleitern Hofbeck, Hörnes und Neubauer sowie deren Mannschaft schulde ich Dank für die Geduld mit dem manchmal lästigen "Forscher". Beim Leeren der Fallen, dem Auszählen von Fanggut und bei der Betreuung des Brutschrankes leisteten die Praktikanten Christian Böpple, Petra Poppen und Marc O'Donnell wertvolle Hilfe.

Ameisenbuntkäfer aus dem Nationalpark Bayerischer Wald wurden freundlicherweise von der dortigen Nationalparkverwaltung und von Frau Dr. Weißbacher (LWF)zur Verfügung gestellt.

Den Herren Dr. Baehr und Dr. Schacht an der Zoologischen Staatssammlung München danke ich für ihr Entgegenkommen und ihre Hilfe bei der Bestimmung.

Für die große Geduld beim Anfertigen der Karten möchte ich Daniela Kilian danken sowie Monika Krüger für die Einweisung am Digitalisier-Brett. Alle Angehörigen der Nationalpark-Belegschaft, insbesondere Herr Dr. Freyer, schufen eine angenehme Atmosphäre, in der es Spaß machte, diese Arbeit zu verfassen.

Am Lehrstuhl für Angewandte Zoologie unterstützte mich besonders Dr. Axel Gruppe, der mich in die Geheimnisse der Elektrophorese einwies. Auch den anderen Lehrstuhl-Mitarbeiterinnen und Mitarbeitern danke ich für die freundliche Aufnahme, besonders den "guten Geistern" des Lehrstuhls, Frau Biederer und Frau Bayer.

Zuletzt möchte ich mich ganz besonders herzlich bei meiner Familie bedanken, die mir durch moralische, materielle oder finanzielle Hilfe ermöglichte, einer so schönen Arbeit nachzugehen.