Die saisonale Planktonsukzession im Königssee
Forschungsbericht 36
Till Barthelmeß, 1997
214 Seiten,75 Abbildungen
Inhaltsverzeichnis
1-Einleitung-7
2-Material und Methoden-11
2.1 -Königssee-11
2.2-Probennahme: Methoden und Intervalle-13
2.3-Abiotische Parameter-13
2.3.1-Temperatur, Leitfähigkeit und Schichtungsparameter-13
2.3.2-Fehlerabschätzung der Temperatur- und Leitfähigkeitsmessungen-15
2.3.3-Nährstoffe-18
2.3.4-Meteorologische Daten-18
2.4-Sichttiefe (Zs) und euphotische Tiefe (Zeu)-18
2.5-Biotische Parameter: Fixierung, Aufbereitung und Zählung-18
2.5.1-Phytoplankton-18
2.5.2-Autotrophes Picoplankton (APP)-19
2.5.3-Bakterien-19
2.5.4-Heterotrophe Nanoflagellaten (HNF)-19
2.5.5-Ciliaten-19
2.5.6-Rotatorien-19
2.5.7-Crustaceen-20
2.6-Berechnung flächenbezogener Abudanzen-20
2.7-Biomasseberechnung-22
2.7.1-Phytoplankton-22
2.7.2-autotrophes Picoplankton (APP)-22
2.7.3-Bakterien-23
2.7.4-Heterotrophe Nanoflagellaten (HNF)-23
2.7.5-Ciliaten-23
2.7.6-Rotatorien-23
2.7.7-Crustaceen-24
2.8-Biomasse-Größenspektren-24
2.8.1-Bakterien und Autotrophes Picoplankton (APP)-25
2.8.2-Phytoplankton, Heterotrophe Nanoflagellaten (HNF) und Cladoceren-25
2.8.3-Ciliaten, Rotatorien und Copepoden-26
2.9-Anteile freßbarer Partikel-26
2.10-Produktionsabschätzung-26
2.10.1-Phytoplankton und Autotrophes Pocoplankton (APP)-27
2.10.2-Bakterien-27
2.10.3-Heterotrophe Flagellaten-28
2.10.4-Ciliaten-28
2.10.5-Rotatorien-28
2.10.6-Crustaceen-28
2.11-Statistik-29
3-Ergebnisse-29
3.1-Abiotische Parameter-29
3.1.1-Jahreszeitlicher Temperaturverlauf-32
3.1.2-Elektrische Leitfähigkeit-32
3.1.3-Vertikaler Temperaturverlauf und Stratifikation-32
3.1.4-Wärmeinhalt, sommerlicher Wärmegewinn, Stabilität, Wintarbeit und Gesamtarbeit-33
3.1.5-Inverse Temperaturschichtung-38
3.1.6-CTD-Profile: Problematik vertikaler Meßabstände-38
3.1.7-Nährstoffe-39
3.1.8-Suchtiefe und euphotische Tiefe-40
3.2-Phytoplankton (incl. APP)-41
3.2.1-Gesamtbiomasse Phytoplankton-41
3.2.2-Bacillariophyceae-46
3.2.3-Chrysophyceae-51
3.2.4-Chryptophyeae-51
3.2.5-Cyanophyceae (incl. APP)-56
3.2.6-Dinophyceae-56
3.2.7-Chlorophyceae-57
3.2.8-Zygnematophyceae-58
3.2.9-Prasinophfyceae und Haptophyceae-58
3.2.10-Anteile freßbarer Phfytoplankter-58
3.3-Bakterien: Abundanz und Biomasse-62
3.4-Heterotrophe Nanoflagellaten: Abundanz und Biomasse-62
3.5-Ciliaten; Abundanz und Biomasse-68
3.5.1-Größenvermessungen und Biomasseberechnung-68
3.5.2-Gesamatbiomasse und Gesamtabundanz-68
3.5.3-Prostomatida-70
3.5.4-Oligotrichida-75
3.5.5-Haptorida-76
3.5.6-Hymenostomatida-76
3.5.7-Suctorida, Scuticociliatida und Pertrichida-76
3.6-Rotatorien: Abundanz und Biomasse-83
3.6.1-Größenvermessungen und Biomassenberechnung-83
3.6.2-Gesamtbiomasse und Gesamtabundanz-84
3.6.3-Sfynchaetidae-92
3.6.4-Brachionidae-93
3.6.5-Filiniidae-97
3.6.6-Gastropodidae-97
3.6.7-Verschiedene Rotatorien-Familien-97
3.7-Crustaceen: Abudanz und Biomasse-102
3.7.1-Gesamtbiomasse und Gesamtabundanz-102
3.7.2-Copepoden-102
3.7.3-Cladoceren-110
3.8-Planktongesellschaft-113
3.8.1-Gesamtbiomasse der Planktongesellschaft-118
3.8.2-Gesamtabundanz der Gruppen-122
3.8.3-Kriterien der Phaseneinleitung-123
2.8.4-Entwicklung wichtiger Parameter nach Phasen-124
3.8.5.1-Kontinuität der Biomasse-Größenspektren-127
3.8.5.2-Steigerung der Regressionsgeraden der Biomasse-Größenspektren-127
3.8.5.3-Reduzierte Biomasse-Größenspektren-130
3.8.5.4-Biomasse-Größenspektren funktioneller Gruppen-131
3.8.5.5-Saisonale Änderungen der Steigungen der Biomasse-Größenspektren-134
3.8.5.6-Größenabhängigkeit der saisonalen Variabilität der Biomasse pro Größenklasse-137
3.8.6-Entwicklung der Anteile freßbarer Partikel nach Phasen-137
4-Diskussion-138
4.1-Abiotische Parameter-138
4.1.1-Temperatur, Wärmeeingalt und Stratifikation-138
4.1.2-Sichttiefe und euphotische Zone-142
4.1.3-Nährstoffe und elektrische Leitfähigkeit-142
4.2-Biotische Parameter-144
4.2.1-Sukzession der Planktongesellschaft, das PEG-Modell-144
4.2.1.1-Frühjahrsblüte im Königssee-147
4.2.1.2-Zusammensetzung des herbivoren Zooplanktons-147
4.2.1.3-Übergang von der Frühjahrs-zur Sommerphase (Klarwasserstadium) im Königssee-154
4.2.1.4-Verhältnis von auto-und hetrotrophen Organismen-154
4.2.1.5-Sommerphase im Königssee-159
4.2.1.6-Herbst-und Winterphase im Königssee-160
4.2.1.7-Phaseneinteilung - im Vergleich mit dem Bodensee-161
4.2.2-Biomasse und Produktivität-161
4.2.2.1-Phytoplankton: Änderungen im Arteninventar gegenüber 1978-1980-166
4.2.2.2-Bedeutung mikrobieller Gruppen-169
4.2.2.3-Bakterien und Flagellaten-171
4.2.2.4-Herbivore Gruppen (Ciliiaten, Rotatorien und Crustaceen)-172
4.2.2.4.1-Ciliaten: und Trophiegrad-174
4.2.2.4.2-Ciliaten: das potentielle Nahrungsangebot-174-
4.2.2.4.3-Rotatorien: Änderungen im Arteninventar-177
4.2.2.4.4-Rotatirien: Vergleich mit dem Bodensee-179
4.2.2.4.5-Rotatorien: das potentielle Nahrungsangebot-180
4.2.2.4.6-Crustaceen: Arteninventar und Sukzession-182
4.2.2.4.7-Crustaceen: Temperatur als Steuerungsmechanismus-183
4.2.2.4.8-Crustaceen: das potentielle Nahrungsangebot-183
4.2.2.4.9-Crustaceen: Fraßdruck durch Fische-187
4.3-Biomasse-Größenspektren-188
4.3.1-Kontinuität der Biomasse-Größenspektren-191
4.3.2-Steigerung der Biomasse-Größenspektren-193
4.3.3-Trophische Weitergabeeffizenz-194
4.4-Holon-Theorie und Emergenz-198
5-Zusammenfassung-201
6-Literaturverzeichnis-205
7-Danksagung-214
Zusammenfassung
Primäres Ziel dieser Untersuchung war es , Struktur und Saisonaldynamik der planktischen Biozönose eines der letzten großen oligotrophe Seen im Voralpengebiet zu dokumentieren. Weiterhin sollte festgestellt werden, ob in den zwölf Jahren seit der ersten ausführlichen Untersuchung des Königssees (SIEBECK, 1985) wesentliche Veränderungen eingetreten sind. Darüber hinaus sollte die Biozönose des Königssees mit denen anderer Seen ähnlicher und höherer Trophie verglichen werden, um Gemeinsamkeiten und Unterschiede herauszuarbeiten. Hier bot sich vor allem der ausführlich und mit weitgehend identischen Methoden bearbeitete Bodensee an. Die saisonale Abundanz- und Biomasseentwicklung aller heute als relevant erachteten Planktongruppen (Phytoplankton, APP, Bakterien, HNF, Ciliaten, Rotatorien und Crustaceen) sowie die wichtigsten abiotischen Parameter (Temperatur, Sichttiefe, Stratifikation und Nährstoffgehalt) in den obersten 20m (entsprechend der euphotischen Zone) und der gesamten Wassersäule wurden während der Vegetationsperiode 1992 (April bis Dezember)mit einem zeitlich hochauflösenden Beprobungsraster erfaßt. Besonderer Wert wurde hierbei auf die zeitlich möglichst parallele Messung aller Parameter gelegt, die somit direkt aufeinander bezogen werden können.
Interannuell konstante Entwicklungsmuster einiger Parameter (Temperatur, Stratifikation, Phytoplankton, Rotatorien, Crustaceen) konnten anhand älterer Untersuchungen erkannt und bestätigt werden. Die mikrobiellen Organismengruppen(Bakterien, A.P., HNF und Ciliaten)des Königssees wurden hier erstmals untersucht.
Aus dem Biomasseverlauf wurde mit Literaturwerten über P/B- Verhältnisse die Primär- und Sekundärproduktion geschätzt. Anhand der Produktionswerte sowie einer Annahme zur Wachstumseffizenz (HNF, Ciliaten, Rotatorien, Crustaceen und die Gesamtheit der herbivoren Organismen) die Produktion ihrer potentiellen Nahrungsgrundlage übersteigt, die Konsumenten also eine "top-down" Kontrolle ausüben. Die Prozentualen Anteile einzelner herbivorer Gruppen an der Produktion aller Herbivoren und das Produktionsverhältnis von Autotrophen zu Herbivoren wurde außerdem anhand eines weiteren Aktivitätsparameters (metabolische Aktivität) geschätzt. Die mit beiden Methoden - Produktionsberechnung und metabolische Aktivität - erzielten Ergebnisse wiesen eine hohe Übereinstimmung auf. Es wurden Biomasse-Größenspektren der planktonbiozönose erstellt, aus deren Kontinuität und Steigung über aktivitätsgewichtete Durchschnittsgrößen der Produzenten und Konsumenten auf die Transfereffizienz entlang des Größengradienten in der Nahrungskette geschlossen wurde.
Im folgenden sind stickpunktartig die wichtigsten Ergebnisse aufgeführt:
das Untersuchungsjahr 1992 war außergewöhnlich warm. Die Monatsmittelwerte der Wassertemperatur an der Oberfläche lagen im Juli und August bei 16-20 °C und damit deutlich höher als 1978-1980 (maximal 16°C im August). Solche im Vergleich zu früheren Jahren ungewöhnlich hohen Wassertemperaturen waren allerdings nur in den obersten Wasserschichten zu finden. Bereits in 5m Tiefe lag die maximale Monatstemperatur 1992 nur 1,5°C höher als 1978-1980 (13,5°C vs. 12°C im August)und ab 10m Tiefe (maximal 8°C im Oktober) war kein Unterschied zwischen den Untersuchungsjahren mehr festzustellen.
Auch 1992, wie bereits 1978-1980 und in den 40er Jahren, bildete der Königssee während der Stagnationsphase kein homothermes Epilimnion von nennenswerter Mächtigkeit. Der thermisch stabil geschichtete Bereich (Metalimunion) erstreckte sich bis in eine Tiefe von maximal 10m.
Der sommerliche Wärmegewinn des Königssees (0-50 m) lag 1992 mit etwa 500 MJ m-2 rund 100 MJ m-2 höher als 1978-1980. Dieser Wert ist aber im Vergleich zu anderen Seen als niedrig einzuschätzen. Die erreicht Stabilität der Thermischen Schichtung (3-5 KJ m-2 an verschieden tiefen Meßstationen) hingegen ist vergleichsweise hoch.
Die Sichttiefe war 1992 mit zumeist 5-10m (rund maximal 16,5 m) etwas niedriger als 1978-1980. Auch die aus der Sichttiefe abgeschätzte euphotische Tiefe lag mit durchschnittlich 16m (Bereich 7-23m) etwas niedriger als 1978-1980 (20m). Die euphotische Zone erstreckte sich damit bis in das Hypolimnion. Der Königssee gehört nach wie vor zu den klarsten Gewässern Mitteleuropas.
Der Nährstoffgehalt des Königssees war 1992 gegenüber 1978-1980 unverändert. Die auftretenden Nitratstickstoff- (370-620 :g NO3 - N l -1) und Silikatkonzentrationen (60-800 :g Si l-1) entsprachen denen anderer oligotropher Seen. Gelöster reaktiver Phosphor (SRP) lag nach wie vor nur in Konzentrationen im Bereich der Nachweisgrenze vor.
Die durchschnittlich Phytoplankton-Biomasse in der euphotischen Zone war mit 65 :g C l -1 1992 etwas höher als 1978-1980 (40 :g c l -1) und lag im selben Bereich wie die des Bodenssees (1978-1991:60 :g C l -1). Deutlicher als 1978-1980 war 1992 im Königssee eine zweigipflege, durch ein Frühjahrs- und ein Herbstmaximum charakterisiert Phytoplanktonentwicklung zu erkennen, wie sie auch für andere oligotrophe Seen (z.B. Attersee) typisch ist. Mehr als die Hälfte der Phytoplankton-Biomasse wurde im Durchschnitt der Vegetationsperiode von Diatomeen gestellt, an zweiter Stelle folgten Cyanophyceen (vor allem A.P. ) und den dritten Platz teilten sich Chryso- und Dinophyceen. Bei einem Artenbestand von insgesamt 67 Arten waren Chlorophyceae (18 Arten), Diatomeen (14) und Chrysophyceen (13) die artenreichsten Gruppen.
Die prokaryotischen Gruppen (A.P. und Bakterien) hatten 1992 mit 25% im Königssee gegenüber 20% im Bodensee (1987-1991) tendenziell einen höheren prozentualen Anteil an der Gesamtproduktion der Planktongesellschaft. Dies stimmt mit der von PORTER et al. (1988) aufgestellten MOMS-Hypothese (Induktion) überein. In der kalten Jahreszeit wurde das Pikoplankton durch den Fraßdruck der heterotrophen Flagellaten kontrolliert, welche selbst im Sommer durch "herbivore" Organismen soweit dezimiert wurden, dass sie in der Warmen Jahreszeit weniger als die Pikoplanktonproduktion konsumierten. Der nachlassende Fraßdruck ermöglichte eine Steigerung der mikrobiellen Produktion konsumierten . Der nachlassende Fraßdruck ermöglichte eine Steigerung der mikrobiellen Produktion, so dass auch der zweite Teil der MOMS-Hypothese, höhere mikrobielle Aktivitäten im Sommer, bestätigt werden konnte. Im Durchschnitt der V3getationsperiode lagen die Biomassekonzentrationen der Bakterien, des A.P. und der HNF in der euphotischen Zone bei 29,9 und 7 :g C l -1.
Eine Ciliaten-Biomasse in der euphotischen Zone von knapp 3 :g C l -1 im Durchschnitt der Vegetationsperiode und die Artenzusammensetzung bestätigten den oligotrophen Charakter des Königssees. Ciliaten hatten im Königssee 1992 nicht die höhe Bedeutung, die ihnen z.B. im Bodensee zukommt. Sie waren zu keiner Zeit in der Lage, den Bestand ihrer potentiellen Nahrungspartikel zu kontrollieren. _Bei einem Bestand von 17 Arten wurde die Biomassezusammensetzung zu beinahe 50% von der Ordnung Oligotrichida, gefolgt von den Prostomatida und den Haptorida, geprägt.
Die durchschnittliche Biomassenkonzentration (knapp 1.5 :g C l -1 in der euphotischen Zone) und die Artenzusammensetzung (etwa 20 Arten) der Rotatorien waren 1992 im Königssee gegenüber 1982-1983 nahezu unverändert. Wenige Arten (Polyarthra vulgaris/dolichoptera-Gruppe, Kellixottia longispina, Keratella cochlearis) dominierten (80-90% der Biomasse) die Rotatoriengesellschaft. Auffällig war die äußerst geringe, aber auch historisch belegte, Abundanz großer, räuberischer Formen (Asplanchna). Der geschätzte Nahrungsbedarf der Rotatorien des Königssees lag noch weiter unter der Produktion ihrer potentiellen Nahrungsorganismen, als dies bei den Ciliaten der war.
Die Zusammensetzung der Crustaceen-Gesellschaft und die wesentlichen Charakteristika der Crustaceen-Sukzession im Königssee waren 1992 gegenüber 1978-1980 und 1947-1949 unverändert . In den Sommermonaten dominierten Cladoceren (Bosmina longispina, Daphnia hyalina und Ceriodaphnia quadrangula), während Copepoden (Cyclops abyssorum und Arctodiaptomus alpinus) in der kalten Jahreszeit vorherrschen. Aufgrund der hohen Biomassenwerte (im Durchschnitt 60% der Crustaceen) kann der Königssee weiterhin als "Cyclops abyssorum-See" (SIEBECK, 1985) bezeichnet werden. Gegenüber älteren Untersuchungen deutet sich eine Verschiebung von calanoideen zu cyclopiden Copepoden an. Auffällig ist das Fehlen großer , räuberischer Formen. Während ihrer sommerlichen Maximalentfaltung lag der Nahrungsbedarf der Cladoceren in der selben Größenordnung wie die Produktion ihrer potentiellen Futterorganismen. Den Cladoceren, als wichtigsten herbivoren Organismen, nicht den Ciliaten oder Rotatorien, kommt somit eine Schlüsselstellung in der planktischen Biozönose zu
Die Gesamtbiomasse des Planktons der obersten 20m lag 1992 mit durchschnittlich 3.5±0.7 g C m-2 im Königssee nur geringfügig unter den 1987-1991 im Bodensee vorliegenden Werten von 4.0±0.2 g C m-2. Die meisten Organismengruppen (Bakterien, Phytoplankton, A.P., Crustaceen) erreichten in beiden Gewässern nahezu identische Biomassewerte. Unterschiede ergaben sich vor allem für drei heterotrophe Gruppen: Rotatorien und Ciliaten erreichten im Bodensee vier bis sechs mal höhere Biomassewerte als im Königssee. HNF hatten im Königssee höhere "standig-stock" -Werte, dieser Unterschied bedarf weiterer Untersuchung, um die Biomasseberechnung der HNF zu verbessern
Die herbivoren Organismen wurden besonders in der kalten Jahreszeit bezüglich der Biomasse und der Produktivität durch Copepoden dominiert. Während der Hauptstagnationsphase und während der fortgesetzten Erosion der Thermokline dominierten Cladoceren. Ciliaten und Rotatorien waren allgemein von geringerer Bedeutung. Diese beiden Gruppen stellten zusammen meist weniger als ein Viertel der herbivoren Produktion und weniger als ein Zehntel der herbivoren Biomasse. Während des Übergangs von Copepoden-zu Cladocerendominanz erreichten Rotatorien und Ciliaten zur Zeit der sich aufbauenden thermischen Schichtung einen maximalen Produktionsanteil von 42%, bei einem Biomasseanteil von knapp 10 % der herbivoren Organismen.
Das Verhältnis von herbivoren zu autotrophen Organismen deutet darauf hin, dass während der Hauptstagnationsphase mehr als 100% der autotrophen Produktion von herbivoren Organismen konsumiert wurden. Außerhalb dieser Zeit überstieg die autotrophe Produktion die der herbivoren Organismen deutlich. Cladoceren als wichtigste herbivoren Organismen des Sommers nahmen so eine Schlüsselstellung bei der Kontrolle des Phytoplanktons ein. Der Grad, in dem das Phytoplankton von herbivoren Organismen kontrolliert wird, hängt zudem davon ab, bis zu welchem Ausmaß der als omnivor bekannte Cyclops abyssorum sich herbivor ernährt.
die Sukzession der Planktonorganismen im Königssee entsprach 1992 in hohem Maße den Erwartungen, die das PEG-Modell für oligotrophe Gewässer formuliert. Die wenig scharf abgegrenzte Frühjahrsblüte des Phytoplanktons wurde neben kleinen zentrischen auch durch große Diatomeenarten geprägt. Ein deutliches Klarwasserstadium wurde nicht ausgebildet, der Rückgang des Frühjahrsmaximums leitete direkt in das sommerliche Phytoplanktonmimimum über. Während der Frühjahrsblüte erreichten kleine herbivore Organismen (Ciliaten und Rotatorien)maximale Produktionsanteile, sie wurden im weiteren Verlauf zunehmend von größeren Formen (Cladoceren) abgelöst. Eine komplexe sommerliche Phytoplanktonzusasmmensetzung großer zumeist fraßresistenten Algenarten kennzeichnet meso-bis eutrophe Gewässer (vom Frühjahr zum Sommer Übergang von R- zu K-Strategen). Im Königssee wies auch das Sommer-und Herbstplankton hohe Anteile kleiner, gut freßbarer Algen auf . Ebensowenig erfolgte innerhalb des Zooplanktons eine Verschiebung zu kleinen formen. Mit dem Rückgang der Thermischen Schichtung wurde ein herbstliches Nebenmaximum des Phytoplanktons ausgebildet. Zu dieser Zeit waren Biomasse und Produktivität der herbivoren Organismen rückläufig. Das kann daran liegen, dass die Produktivität des Phytoplanktons trotz hoher "standig-stock"-Werte gering war oder daran, dass die Herbivoren bei den nun vorherrschenden niedrigen Temperaturen keine hohe Fekundität mehr auszubilden vermochten. Das herbstliche und das winterliche herbivoren Plankton war durch Cyclops abyssorum geprägt.
Die für den Königssee aus P/B-Verhältnissen geschätzte Jahresproduktion des Planktons der euphotischen Zone lag 1992 mit 178 g C m-2 a-1 etwa um die Hälfte unter der des Bodensees (1987-1991:329 g C m-2 a-1). Die Produktion des Phytoplanktons machte in beiden Seen zwei Drittel der Gesamtproduktion aus (in Königssee 103 g C m-2 a-1 zuzügl. 17 g C m-2 a-1 für das A.P.). Die Phytoplanktonproduktion des Königssee war damit 1992 deutlich höher al 1978-1980 (77 g C m-2 a-1), der Königssee steht hiernach an der Grenze zur Mesotrophie.
Das Biomasse-Größenspektrum des Königssees bildete ein Kontinuum im Größenbereich von Bakterien bis Crustaceen. "Lücken im Spektrum" (Bereich ohne nachweisbare Biomasse) treten nicht auf. Dieser Trend setzt sich vermutlich bis zu den Raubfischen fort.
Die Steigungen der normalisierten Biomasse -Größenspektren (der euphotischen Zone und er gesamten Wassersäule) waren 1992 im Durchschnitt der Vegetationsperiode nicht signifikant von -1 unterschieden. Die Biomassekonzentration war unabhängig von der Körpergröße. Trotz unterschiedlichem Trophiegrad waren die Biomasse-Größenspektren von Königssee und Bodensee im Durchschnitt der Vegetationsperiode nicht signifikant voneinander unbescheiden. Ausgeprägte saisonale Änderungen der Steigung der Biomasse-Größenspektren, wie sie vom Bodensee bekannt sind , waren im Königssee nur tendenziell zu erkennen . hierbei lagen die positivsten Steigungs-Werte im Herbst (Phase IV, abnehmende Schichtungsstabilität) und die negativsten im Frühjahr (Phase I und II) vor.
Im Durchschnitt der Vegetationsperiode war die trophische Weitergabe-Effizienz im oligotrophen Königssee (K1C=0.08) deutlich geringer als im mesotrophen Bodensee (K1C=0.21). Beide Seen zeigten eine vom Frühjahr zum Sommer ansteigende trophische Weitergabe-Effizienz, aber während sich die Werte im Bodensee um einen Faktor sieben änderten, erfolgte im Königssee lediglich eine Verdopplung.
Die zeitlichen Fluktuationen der ("standing-Stock"-)Biomasse nahmen mit zunehmenden systematischem Integrationsniveau ab. Der Variationskoeffizient (prozentualer Anteil der Standardabweichung am Mittelwert) der durchschnittlichen Gesamtbiomasse des Planktons lag 1992 bei 21%, die entsprechenden Werte auf Art Niveau bewegten sich zwischen 30% und 400%. Dieses Phänomen ist im nährstoffarmen Königssee deutlicher aufgeprägt als im vergleichsweise nährstoffreichen Bodensee. Wie auch das PEG-Modell besagt, ist ein oigotrophes, eher "bottom-up" -kontrolliertes Ökosystem durch kontinuierliche, wenig prägnante Änderungen der Biomassekonzentration gekennzeichnet; im Vergleich hierzu erscheinen die Änderungen in einem eutrophen, eher "top-down" -kontrollierten Ökosystem dramatisch.
Insgesamt läßt sich sagen, dass der Königssee nach wie vor ein oligotrophes Gewässer ist , das aufgrund seiner orographischen und gesetzlich geschützten Lage im Nationalpark Berchtesgaden nahezu einmalige Möglichkeiten zur Erforschung des von anthropogenen Einflüssen weitgehend freien Urzustandes großer, präalpiner Gewässer bietet.
Als weitere Forschungsziele sollten, neben der weiterten Dokumentation der Populatinsdynamik und Biomasseentwicklung, besonders der bisher nur einmal bearbeiteten Gruppen (Bakterien, A.P., HNF und Ciliaten), nun direkte Produktionsmessungen vorgenommen werden. Die bisher vorliegenden Primärproduktionsmessungen von SIEMECK (1985) zeigen, dass die Produktivität des Phytonplanktons im Königssee nur etwa die Hälfte der Bodenseewerte ausmacht dies, obgleich die Seen nahezu identische ist. Solche Unterschiede de P/B- Werte sind auch für die anderen Organismengruppen anzunehmen. An anderen Seen gewonnene P/B-Verhältnisse sind nur ein Notbehelf und können direkte Messungen nicht ersetzen.
Ein weitere Punkt, der interessante Forschungsergebnisse verspricht, ist der seit langem bekannte Sachverhalt, dass die euphotische Zone des Königssees sich über Epi- un d Metalimnion hinaus bis in das Hypolimnion erstreckt. Diese Besonderheit des Königssees sollte Konsequenzen für die Nährstoffversorgung und das Sedimentationsverhalten haben. Zumindest während der Stagnationsphase sollte neben der zeitlichen auch eine hohe vertikale Auflösung vertikale Auflösung angestrebt werden.